Históricamente, los primeros ampliamente celebraron hipótesis era que el hipocampo está implicado en el olfato. Esta idea fue motivada en gran medida por una creencia, más tarde demostró que era falsa, que el hipocampo recibe entrada directa desde el bulbo olfatorio.
Sigue habiendo cierto interés en las respuestas olfativas del hipocampo, especialmente el papel del hipocampo en la memoria de olores, pero pocas personas creen hoy que olfato es su función principal.
Con los años, tres ideas principales de la función del hipocampo han dominado la literatura: inhibición, la memoria y el espacio.
La teoría de la inhibición conductual (caricaturizada por o ' Keefe y Nadel como "slam sobre los frenos!") fue muy popular hasta la década de 1960. Deriva gran parte de su justificación de dos observaciones: primero, que los animales con daño del hipocampo tienden a ser hiperactivos; en segundo lugar, que animales con daño del hipocampo a menudo tienen dificultades para aprender a inhibir las respuestas que previamente han sido enseñadas. Jeffrey Gray había desarrollado esta línea de pensamiento en una teoría completa de la función del hipocampo en ansiedad. La teoría de la inhibición es actualmente el menos popular de los tres.
La segunda línea principal de pensamiento relaciona el hipocampo a la memoria. Aunque tuvo precursores históricos, esta idea deriva su impulso principal de un famoso informe por Scoville y Brenda Milner describiendo los resultados de la destrucción quirúrgica del hipocampo (en un intento de aliviar ataques epilépticos), en un paciente llamado Henry Gustav Molaison, conocido hasta su muerte en 2008 como H.M. El inesperado resultado de la cirugía fue anterógrada severa y amnesia retrógrada parcial: H.M. pudo recuerdos episódicos nueva forma después de su cirugía y no podía recordar los eventos que ocurrieron justo antes de su cirugía, pero conservan recuerdos de cosas que sucedieron hace años, como su infancia. Este caso produjo tal interés enorme que H.M. al parecer se convirtió en el tema médico más intensamente estudiado en la historia.
En los años subsiguientes, se han estudiado otras pacientes con niveles similares de daño del hipocampo y amnesia (causada por accidente o enfermedad) así, y miles de experimentos han estudiado la fisiología de los cambios impulsados por actividad en conexiones sinápticas en el hipocampo. Ahora hay un acuerdo casi universal que el hipocampo desempeña a algún papel importante en la memoria; Sin embargo, la naturaleza exacta de esta función sigue siendo ampliamente debatida.
La tercera teoría importante de función del hipocampo relaciona el hipocampo al espacio. La teoría espacial originalmente fue defendida por o ' Keefe y Nadel, que fueron influenciados por las teorías de E.C. Tolman sobre "mapas cognitivos" en los seres humanos y animales. O ' Keefe y su estudiante Rusia en 1971 descubiertas neuronas en el hipocampo de ratas que se les apareció a mostrar actividad relacionada con la ubicación de la rata dentro de su entorno. A pesar del escepticismo de otros investigadores, o ' Keefe y sus compañeros, especialmente Lynn Nadel, siguieron investigando esta cuestión, en una línea de trabajo que condujo a su libro muy influyente 1978 '' el hipocampo como un cognitivo mapa ''. Como ocurre con la teoría de la memoria, ahora hay un acuerdo casi universal que codificación espacial juega un papel importante en la función del hipocampo, pero los detalles son ampliamente debatidos.
Función de memoria
Psicólogos y neurólogos generalmente están de acuerdo que el hipocampo desempeña un papel importante en la formación de nuevos recuerdos sobre eventos experimentados (memoria episódica o autobiográfica). Parte de esta función es la participación del hipocampo en la detección de estímulos, lugares y eventos nuevos.
Algunos investigadores ven el hipocampo como parte de un sistema de memoria de lóbulo temporal medial mayor responsable general memoria declarativa (recuerdos que pueden ser verbalizados explícitamente — estos incluirían, por ejemplo, memoria para los hechos además de memoria episódica).
Daños al hipocampo no afectan algunos tipos de memoria, como la habilidad para aprender el nuevo motor o habilidades cognitivas (tocar un instrumento musical, o resolver ciertos tipos de puzzles, por ejemplo). Este hecho sugiere que tales capacidades dependen de diferentes tipos de memoria (memoria procesal) y regiones cerebrales diferentes. Además, los pacientes amnésico frecuentemente muestran "implícita" memoria de experiencias incluso en ausencia de conocimiento consciente. Por ejemplo, un paciente pidió que adivinar cuál de dos caras que han visto recientemente puede dar la respuesta correcta la mayoría del tiempo, a pesar de afirmar que nunca han visto una de las caras antes. Algunos investigadores distinguen entre consciente '' recuerdo '', que depende del hipocampo, y '' conocimiento '', que depende de porciones de la corteza temporal medial.
Papel en la memoria espacial y navegación
Los estudios realizados sobre mover libremente de ratas y ratones han demostrado que muchas de las neuronas del hipocampo "colocar campos", es decir, disparar ráfagas de potenciales de acción cuando una rata pasa a través de una pieza concreta del medio ambiente. Evidencia de células de lugar en primates es limitado, quizás en parte porque es difícil actividad cerebral récord de mover libremente los monos. Actividad neuronal del hipocampo relacionada con el lugar se ha observado en monos moverse dentro de una habitación mientras está sentado en una silla de sujeción; por otro lado, Edmund rollos y sus colegas describen en su lugar células del hipocampo que está mirando el fuego en relación con el lugar de un mono, más que el lugar de su cuerpo se encuentra. En los seres humanos, células del lugar se han reportado en un estudio de pacientes con epilepsia resistente a los medicamento que fueron sometidos a un procedimiento invasivo para localizar la fuente de sus ataques, con el fin de resección quirúrgica. Los pacientes tenían diagnósticos electrodos implantados en su hipocampo y, a continuación, utilizaron un equipo para moverse en una ciudad de realidad virtual.
Respuestas de lugar en ratas y ratones han sido estudiadas en cientos de experimentos más de cuatro décadas, dando una gran cantidad de información.
El descubrimiento de las células de lugar en la década de 1970 condujo a una teoría que el hipocampo podría actuar como un mapa cognitivo — una representación neural de la composición del medio ambiente. Varias líneas de evidencias apoyan la hipótesis. Es una observación frecuente que sin un hipocampo completamente funcional, los seres humanos no pueden recordar donde han sido y cómo llegar donde van: perderse es uno de los síntomas más comunes de la amnesia. Estudios con animales han demostrado que un hipocampo intacto es necesario para algunas tareas de memoria espacial, particularmente aquellas que requieren encontrar la forma de un objetivo oculto. Descubrimientos recientes de dirección cabeza celdas, celdas de la cuadrícula y las células de la frontera en varias partes del cerebro roedor que estén conectados firmemente al hipocampo avanzó aún más la hipótesis de"mapa cognitivo".
Cerebro muestra que personas hippocampi más activa al navegar correctamente, como probó en una tarea de simulación por ordenador de navegación "virtual". Además, hay pruebas que el hipocampo desempeña un papel en la búsqueda de nuevas rutas y accesos directos entre lugares familiares. Por ejemplo, los taxistas de Londres deben aprender un gran número de lugares y de las rutas más directas entre ellas (tienen que pasar un examen estricto, el conocimiento, antes de ser licenciado para impulsar los famosos taxis negros).
Un estudio en la University College de Londres por Maguire, '' et al.''. (2000) mostró que parte del hipocampo es mayor en los taxistas que en el público en general, y que los conductores más experimentados tienen hippocampi más grande. Si tienen un hipocampo más grande ayuda a un individuo para convertirse en un taxista o encontrar atajos para ganarse la vida hace crecer a hipocampo del individuo todavía está por dilucidar. Sin embargo, en ese estudio Maguire, '' et al.''. examinar la correlación entre el tamaño de la materia gris y el tiempo que pasó como un conductor de taxi y encontró una correlación positiva entre la longitud de tiempo que un individuo había pasado como un taxista y el volumen del hipocampo derecho. Se encontró que el volumen total del hipocampo permaneció constante, desde el grupo de control frente a los taxistas. Es decir que la porción posterior del hipocampo del conductor de un taxi es de hecho aumentaron, pero a expensas de la porción anterior.
No ha habido ningún conocidos efectos perjudiciales informados de esta disparidad en proporciones del hipocampo. Puede distinguirse como una zona donde la corteza se acorta en una única capa de neuronas muy densos, que espirales en forma de s apretada.
Las estructuras que la línea del borde de la corteza conforman el denominado sistema límbico (Latina '' limbus'' = '' border''): estos incluyen el hipocampo, corteza corteza cingulada, corteza olfativa y amígdala. Paul MacLean una vez sugirió, como parte de su teoría del cerebro triuno, que el sistema límbicas estructuras comprenden la base neural de la emoción. La mayoría de los neurólogos ya no creen que el concepto de un "sistema límbico" unificado es válido, aunque.
El hipocampo en su conjunto tiene la forma de un tubo curvado, que ha sido analogized diversamente con un caballito de mar, un cuerno de la ram (Ammonis Cornu, ahí las subdivisiones CA1 mediante CA4), o un plátano.
Este diseño general mantiene a través de toda la gama de especies de mamíferos, desde erizo a humanos, aunque los detalles varían. En la rata, el dos hippocampi se asemejan a un par de plátanos, que se unió a los tallos. En humanos o cerebros de mono, la porción del hipocampo hacia abajo en la parte inferior, cerca de la base del lóbulo temporal, es mucho más amplio que la parte en la parte superior. Una de las consecuencias de esta geometría compleja es que cortes transversales a través del hipocampo pueden mostrar una variedad de formas, dependiendo del ángulo y ubicación de la cut.
La corteza entorrinal (CE), la mayor fuente de entrada del hipocampo y destino de salida del hipocampo, es fuertemente y recíprocamente conectada con muchas otras partes de la corteza cerebral y así sirve como el principal "interfaz" entre el hipocampo y otras partes del cerebro.
Las capas superficiales de la CE proporcionan la entrada más prominente en el hipocampo y las capas profundas de la CE reciben la salida más prominente.
En el hipocampo, el flujo de información es en gran medida unidireccional, con señales de propagación a través de una serie de capas de células estrechamente empaquetados, primero en el giro dentado, luego a la capa fue, y luego a la capa CA1, entonces el subículo, entonces fuera del hipocampo a la CE. Cada una de estas capas también contiene extensas conexiones longitudinales y complejos circuitos intrínsecos.
La región cortical adyacente al hipocampo se conoce colectivamente como la circunvolución parahippocampal (o parahippocampus).
Lecturas adicionales
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