endocytose Clathrin-assistée

Dans l'endocytose clathrin-assistée, la membrane cellulaire invaginates pour reprendre des métabolites, hormones, et les protéines de la cellule apprêtent dans les vésicules intracellulaires.

Par Sakurra

Sakurra | Shutterstock

Les cellules utilisent plusieurs voies pour l'admission de protéine et de lipide de la surface de cellules. Ces voies comprennent le micropinocytosis, la phagocytose, et l'endocytose clathrin-assistée ou caveolin-assistée.

l'endocytose Clathrin-assistée est impliquée dans le renouvellement des protéines de membrane de plasma, de la prise des lipoprotéines à basse densité, et de l'endocytose de plusieurs facteurs de croissance. Beaucoup de virus, tels que la grippe et le shigella, peuvent également détourner l'endocytose clathrin-assistée pour gagner l'entrée de cellules.

Amorçage de formation clathrin-enduite (CCP) de mine

La couche de clathrin est composée du triskelion, une molécule qui se compose de trois copies des réseaux clathrin-lourds joints par les domaines trimeric.

Le CCP peut être divisé en plusieurs segments : patte proximale, patte distale, cheville, et genou. En tissus neuronaux, chaque réseau lourd de clathrin est associé à deux réseaux légers de clathrin dans un rapport de 1:1.

Le réseau léger de clathrin peut perturber le contact avec le réseau lourd de clathrin pour éviter l'ensemble non désiré dans le cytoplasme. En outre, la microscopie électronique des vésicules clathrin-enduites prouve que des réseaux légers de clathrin sont positionnés près du cytosol. Ceci qui positionne peut améliorer son interaction avec des facteurs de régulation actuels dans le cytoplasme.

Rôle de clathrin et d'AP-2

Au commencement, les protéines de triskelion forment un échafaudage et recrutent plusieurs protéines clathrin-associées sur la membrane cellulaire. Car le triskelion lui-même ne grippe pas à la membrane, il exige des facteurs de stabiliser son association avec la membrane.

Un tel adaptateur est AP-2, qui se compose du α, des sous-unités de l'adaptin β2, μ2, et σ2. Quand AP-2 est épuisé, l'association de clathrin-membrane diminue également ; ainsi, AP-2 semble avoir un rôle dans le recrutement de clathrin.

Le PIP2 grippe aux sous-unités AP-2 et joue un rôle dans son recrutement. La formation2 de PIP est réglée par les kinases de lipide qui convertissent le PIP en PIP2.

Sites de nucléation pour CCPs

Une question importante dans l'endocytose clathrin-assistée est si CCPs surgissent dans les sites prédéterminés ou stochastiques. Dans la terminale du nerf présynaptique, il semblent y avoir les points chauds où les piqûres apparaissent aux niveaux supérieurs.

Une protéine d'échafaudage dans ces hotspots de membrane est la protéine 160-kDa dynamin-associée (DAP160). Dans la drosophile, DAP160 entoure la zone active et contient AP-2. Dans les cas où le fonctionnement DAP160 est abrogé, les vésicules synaptiques ne forment pas.

Phosphorylation

Plusieurs kinases et phosphatases sont impliquées dans le règlement de l'endocytose clathrin-assistée. La phosphorylation peut servir de régulateur positif ou négatif. Par exemple, la kinase adaptateur-associée 1 (AAK1) peut phosphorylate la sous-unité μ2 d'AP-2, qui alors subit une modification conformationnelle et grippe à PIP2 et à d'autres protéines obligatoires de cargaison.

De même, la tyrosine kinase a été montrée aux réseaux lourds de clathrin de phosphorylate et règle franchement l'endocytose clathrin-assistée. La kinase II (CKII) de caséine est un exemple d'une kinase qui règle négativement l'endocytose clathrin-assistée par l'intermédiaire de la phosphorylation. Calcineurin, une phosphatase2+ Ca-activée de protéine, règle également les vésicules synaptiques.

Courbure de membrane

Après nucléation, la membrane change la conformation d'un bilayer plat pour développer la courbure. Une méthode par laquelle la courbure est réalisée est par les helices amphipathiques d'utilisation pour produire l'asymétrie dans le bilayer.

Les vésicules de COPII et les domaines de BARRE sont également impliqués en induisant la courbure de membrane. Le domaine de BARRE est composé d'un croissant positif-chargé et oblong en travers d'une surface concave. La charge positive mène aux interactions électrostatiques avec la membrane qui induisent la courbure.

Scission

Dynamin est une molécule critique impliquée dans le bourgeonnement de vésicule. Il se compose d'un domaine de GTPase, du domaine de pH, du domaine effecteur de GTPase (GED), et du domaine riche en proline (PRD). Le domaine de pH grippe POUR PIP2 , alors que le domaine de PRD grippe aux protéines du domaine SH3. Dynamin emploie l'hydrolyse de GTP pour produire d'une force se déformante qui mène à la scission de vésicule.

Last Updated: Dec 3, 2018

Dr. Surat P

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Dr. Surat P

Dr. Surat graduated with a Ph.D. in Cell Biology and Mechanobiology from the Tata Institute of Fundamental Research (Mumbai, India) in 2016. Prior to her Ph.D., Surat studied for a Bachelor of Science (B.Sc.) degree in Zoology, during which she was the recipient of an Indian Academy of Sciences Summer Fellowship to study the proteins involved in AIDs. She produces feature articles on a wide range of topics, such as medical ethics, data manipulation, pseudoscience and superstition, education, and human evolution. She is passionate about science communication and writes articles covering all areas of the life sciences.  

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