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Il ruolo dei flagelli nell'aderenza e nella virulenza

I flagelli sono composti oltre di 20 proteine uniche e rappresentano un insieme complesso di macchinario molecolare, lavorante nell'unisono per fornire la motilità a molte specie gram-negative e positive di batteri come pure alcune celle eucariotiche e di Archaea.

flagelliCredito di immagine: Kateryna Kon/Shutterstock.com

I batteri possono sopportare un o parecchio flagello, che possono essere posizionati su un punto per fornire al movimento di andata (polare) o per diffondersi la superficie per concedere ruzzolare sul posto. Oltre a motilità, i flagelli possono partecipare all'esportazione della proteina, all'aderenza cellulare ed alla formazione del biofilm, influenzante forte la virulenza di un agente patogeno.

L'aderenza batterica è un punto essenziale nella colonizzazione ed i batteri presentano varie strutture di aderenza, proteine in gran parte di superficie, che non sono presentate tipicamente contemporaneamente al flagello. Ciò permette che i batteri passino fra i moduli mobili e sessile, avviati solitamente dalle condizioni ambientali quali concentrazione nella tossina o negli elementi nutritivi, pH, la temperatura, ecc. Tuttavia, i flagelli possono anche fornire l'aderenza alle biomolecole particolari, promuoventi la probabilità dei batteri che cessano la motilità e che cominciano la colonizzazione in una posizione favorevole.

Esperimenti sulla funzione dei flagelli

Soprattutto, i flagelli promuovono la virulenza facilitando la motilità e molti batteri sono grazie altamente virulenti alla loro alta motilità.

I cholerae del vibrione ha un singolo flagello polare e gli studi in mouse dimostrano che i cholerae non mobili del vibrione con un flagello reso non valido sono diminuiti considerevolmente nella virulenza, con un adsorbimento significativamente abbassato tramite l'intestino.

Il enterica della salmonella (Enteritidis) sopporta parecchi flagelli sistemati intorno alla cella (peritrichously) e gli studi indica che i flagelli funzionali migliorano la virulenza dei batteri, sebbene ci sia poca differenza nell'abilità di invasione e di aderenza quando confronti i mutanti che sopportano i flagelli non funzionali e quelli senza i flagelli affatto. Ciò suggerisce che i flagelli stessi non siano necessari per aderenza in questo specie - questa funzione è svolta dalle proteine di superficie o da altre strutture.

Tuttavia, i mutanti non flagellati egualmente sembrano interagire con le membrane cellulari ospite in un modo differente che il wildtype in alcuni studi, indicanti che i flagelli siano compresi in un trattamento finora atipico di invasione. Interessante, i flagelli disattivati ma attuali del cuscinetto di S. Typhimurium ha dimostrato la virulenza aumentata una volta consegnati direttamente nell'intercapedine addominale (intraperitonealmente), indicante che non sono richiesti per motilità ma forniscono la funzionalità di aderenza una volta nella fase sistematica dell'infezione.

Molte altre specie batteriche contano più molto sui flagelli per facilitare l'aderenza, gli esempi comuni di tali agenti patogeni compreso Escherichia coli e Pseudomonas aeruginosa. Ci sono molti sottotipi di Escherichia coli, che utilizzano i loro flagelli per aderenza nelle misure differenti. Il flagello originario da Escherichia coli enteropatogenico dimostra l'co-eluizione dopo incubazione con le mucine bovine e porcine ed i mutanti non flagellati aderiscono significativamente al tessuto intestinale di meno forte che selvaggio tipi. I flagelli depurativi da questo sforzo egualmente interagiscono con il collageno e il laminin extracellulari delle proteine della matrice, mentre i flagelli depurativi dagli sforzi del sierotipo H7 non fanno. Ciò può promuovere la colonizzazione ai siti in cui la barriera intestinale è interrotta nel precedente (H6). In alcuni sforzi, i flagelli H7 sono soltanto presenti alle fasi iniziali di colonizzazione e la loro formazione è repressa in microcolonie, suggerenti che non siano necessari agli stadi avanzati dell'infezione. La varietà di interazioni di aderenza che i numerosi tipi di flagelli possono avere con le biomolecole ospite influenza forte il sito usuale di colonizzazione durante l'infezione, con i pathovars di Escherichia coli che mirano agli intestini tenui, agli intestini crassi, al cervello, al sangue, all'ileo di piccole viscere, al sistema vascolare, o ad altre posizioni specifiche secondo queste interazioni.

Obiettivi di aderenza del flagello

Pseudomonas aeruginosa egualmente lega con mucina per aiutare con aderenza all'epitelio del polmone, dimostrato tramite aderenza difettosa in mutanti non flagellati. Tuttavia, la proteina specifica del flagello che media l'aderenza non è ancora chiara.

La rimozione della proteina fustigatrice del cappuccio sembra inibire il più forte l'aderenza, sebbene questa dipenda altamente dagli stati specifici della cultura e di sforzo. Un'altra biomolecola che è stata indicata per aderire ai flagelli in vari studi include i proteoglicani del solfato di heparan alla superficie basolateral delle celle polarizzate Calu-3, inducente la via di PI3K/Akt e permettente entrata batterica nelle celle epiteliali.

I gangliosidi sono stati riferiti in una serie di studi come obiettivi obbligatori per i flagelli, anche essendo comprendendo nella segnalazione flagellin-mediata in celle eucariotiche. Flagellin è la proteina costituente principale dei flagelli ed è stato indicato a legatura con i ricevitori del glicolipide su alcune celle.

In celle cinesi dell'ovaia del criceto con i ricevitori inseriti del glicolipide, il flagellin ha prodotto una risposta infiammatoria significativa, stimolante la produzione di mucina e quindi promuovente la formazione del biofilm in specie di alcuni batteri, quale Pseudomonas aeruginosa.

Soltanto un insieme relativamente piccolo dei ricevitori fustigatori di aderenza è stato scoperto finora, spesso essendo altamente specifico alle specie ed al ceppo dei batteri e del host. Similmente, i flagelli sono compresi molto nella generazione di risposta immunitaria, con molti anticorpi contro le regioni particolari dei flagelli che sono prodotti sopra l'infezione patogena.

I componenti del flagello di varie specie di batteri quindi sono stati inclusi in vaccini come adiuvante e droga puntato su interrompere la funzione vitale del flagello in batteri patogeni sono egualmente in via di sviluppo.

Riferimenti:

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Last Updated: Oct 4, 2021

Michael Greenwood

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Michael Greenwood

Michael graduated from Manchester Metropolitan University with a B.Sc. in Chemistry in 2014, where he majored in organic, inorganic, physical and analytical chemistry. He is currently completing a Ph.D. on the design and production of gold nanoparticles able to act as multimodal anticancer agents, being both drug delivery platforms and radiation dose enhancers.

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